Dieren Weetjes

Trilobieten (Trilobita) vormen een groep (onderstam) tijdens het Perm uitgestorven geleedpotigen (Arthropoda). Deze dieren verschenen voor het eerst tijdens het Cambrium en gedurende vrijwel het hele Paleozoïcum bevolkten ze de zeeën.

Trilobieten behoren met ammonieten en dinosauriërs ongetwijfeld tot de bekendste fossielen. Trilobieten zijn veel ouder dan ammonieten en dinosauriërs en hebben in het Paleozoïcum een enorme diversiteit gekend. Er kunnen negen orden worden onderscheiden en ruim 15.000 soorten. Veelal waren het eenvoudige onder water levende dieren. De lengte varieert van enkele mm tot zo’n 70 cm. De meeste gevonden trilobietfossielen hebben een lengte tussen 3 en 8 cm.

Het lichaam bestaat uit een kop (cephalon), een gesegmenteerd borststuk (thorax) en een staartdeel (pygidium). Hieraan danken de trilobieten echter niet hun naam. De naam is afgeleid van het feit dat elke trilobiet één lange lob in het midden heeft met daar links en rechts van een borstflap (pleura, mv. pleurae).

Het voorste lichaamsgedeelte, het cephalon, is gevormd uit vier gefuseerde segmenten en wordt bedekt met schildachtige platen met de posteriore laterale randen naar achteren gericht. De gefuseerde segmenten zijn nog duidelijk zichtbaar door korte groeven op het rugschild. Het kopschild bedekte niet alleen de dorsale zijde (= rug- of bovenzijde), maar liep door tot de ventrale zijde (=buik- of onderzijde), zodat de ventrale zijde nauw en beperkt was. Dit was hoogstwaarschijnlijk ter bescherming van de inwendige organen. Aan beide kanten van het midden van het rugschild bevonden zich, al dan niet, ogen, sterk verschillend in grootte, afhankelijk van de soort. De mond kwam voor in het midden van de onderzijde van het cephalon, precies achter en onder de lipvormige structuren genaamd het labrum. Direct naast dit labrum bevinden zich de eerste aanhangsels (zoals eerder beschreven), de lange enkelvoudige sprieten. Deze antennae zijn homoloog met die van de crustaceae en insecta. Achter de mond bevinden zich de eerder beschreven 4 aanhangsels, gelijk aan elkaar en aan die van de thorax en pygidium. Elk aanhangsel bestond uit een binnen-loop-poot (telopodite) en een buiten-kieuw-arm (pre-epipodite).

Het rompgedeelte, de thorax, bestond uit een variërend aantal en gescheiden, duidelijk zichtbare segmenten; sommige soorten konden zich oprollen tot een bal, net als pissebedden dat nu kunnen. Net als bij het cephalon zijn ook hier de meer naar achteren gelegen, laterale randen naar achteren gericht. Elk segment heeft aan de ventrale zijde dezelfde aanhangsels als bij het cephalon.

Het staartgedeelte, het pygidium, is hetzelfde gebouwd als de thorax, zij het dat de segmenten bij het pygidium zijn gefuseerd en zo een vast schild vormde. De aanhangsels zijn in dit gedeelte aanzienlijk kleiner richting posterior (naar achteren toe).

Aan de rugzijde bevindt zich een exoskelet en aan de onderzijde een groot aantal poten. Vooraan de kop bevinden zich twee antennes waarmee de trilobiet zich kon oriënteren. Daarnaast beschikten de meeste soorten over ogen, voorzien van harde lenzen van calciumcarbonaat, in tegenstelling tot andere geleedpotigen die veelal over zachte ooglenzen beschikken. In de eenvoudigste uitvoering kon daarmee alleen beweging en onderscheid tussen licht en donker worden waargenomen; met de meer ontwikkelde ogen moet het mogelijk zijn geweest om gehele beelden te vormen en diepte te zien. Bij trilobieten die op grote waterdiepten leefden hebben de ogen zich nauwelijks ontwikkeld en aangenomen wordt dat deze soorten volledig blind waren.

Voor de voedselvoorziening waren trilobieten hoofdzakelijk afhankelijk van organisch materiaal dat ze uit de modder filterden. Enkele soorten hebben zich ontwikkeld tot aaseters en roofdieren. De meeste soorten dwaalden over de zeebodem op zoek naar voedsel. Andere waren in staat te zwemmen of te zweven. Vrijwel alle belangrijke organen liggen in de centrale lob. Alleen de kieuwen en de poten liggen daarbuiten. In enkele goed geconserveerde fossielen is aan de onderkant van de kop een mondopening en onder het staartdeel een anus aangetroffen.

Trilobieten vertonen vele unieke eigenschappen, en tot hun meest interessante bijzonderheden behoren ongetwijfeld hun ogen. De trilobieten hebben al in de vroegste fase van hun ontwikkeling als een van de eerste dierklassen een relatief vergevorderd gezichtsapparaat ontwikkeld. Het overgrote deel van de trilobieten bezat twee facetachtige ogen. Het waren facetachtige ogen, niet de ogen die wij nu als facetogen kennen.

De facetachtige ogen waren voorzien van harde lenzen van calciumcarbonaat, in tegenstelling tot andere geleedpotigen die veelal over zachte ooglenzen beschikken. In de eenvoudigste uitvoering kon daarmee alleen beweging en onderscheid tussen licht en donker worden waargenomen; met de meer ontwikkelde ogen moet het mogelijk zijn geweest om gehele beelden te vormen en diepte te zien.

Er zijn ook trilobieten geweest die op geen enkel tijdstip in hun evolutie ogen hebben ontwikkeld. Vertegenwoordigers van deze groep worden gevonden in de onderorde Agnostina uit de orde Agnostida (zie hieronder). Bij trilobieten die op grote waterdiepten leefden hebben de ogen zich nauwelijks ontwikkeld en aangenomen wordt dat deze soorten volledig blind waren. Hiernaast is voor veel soorten een secundaire blindheid vastgesteld. Dit betekent dat ontwikkelde ogen in de loop der tijd ‘wegkwijnden’ en zelfs geheel verdwenen, waarschijnlijk door wijzigingen in hun omgeving of de wijze waarop zij hun voedsel vergaarden.

Facetogen zijn kenmerkend voor artropoden. Bij de moderne arthropoda worden de visuele eenheden ook wel ommatidia genoemd. Elk ommatidium wordt afgeschermd door een hoornvliesachtige lens, met daaronder een kristallen kegel. Deze lens en kegel bundelen het licht op het rabdoom. Het rabdoom bestaat uit een cilinder van gestapelde platen, die elk gemaakt zijn uit parallelle microvilli. Andere buizen staan dwars op de rabdomen en bevatten de foto-receptieve pigmenten. Deze zorgen voor een elektrisch signaal in de ommatidiale zenuwen bij activatie door licht. Deze elektrische signalen worden verwerkt in een ganglion opticum diep onder het ommatidium. Hierbij wordt een compleet beeld gemaakt.

De ogen van de trilobieten zijn analoog met die van de moderne kreeftachtigen en insecten, ze hoeven niet per se homoloog te zijn. De ogen van de trilobieten zijn het oudste visuele systeem en de eerste goed ontwikkelde zintuigen. De evolutie van deze samengestelde ogen gaat over een geologische tijd van 350 miljoen jaar. Net als de facetogen bij de kreeftachtigen en insecten zijn de ogen bij trilobieten opgebouwd uit verschillende radiaal gelegen eenheden, alle een andere kant opgericht. Men onderscheidt zogenaamde holochroale (zie onder) en schizochroale ogen. De ogen van de trilobieten konden misschien wel hetzelfde opgebouwd zijn, maar dit hoeft helemaal niet het geval te zijn. Er is namelijk weinig overgebleven van interne structuren van de ogen. Alleen de lenzen zijn overgebleven door de aanwezigheid van calcium.

De meeste ogen van trilobieten waren holochroaal, ze hadden meestal ronde of polygonale lenzen die allemaal in contact stonden met een enkel hoornvliesmembraan. Holochroale ogen zijn de meest primitieve ogen bij de trilobieten; ze zijn gevonden bij trilobieten afkomstig uit het vroege Cambrium tot en met trilobieten uit het late Perm. De oudste, goed bewaarde ogen komen uit China en zijn afkomstig van een trilobiet uit het late Cambrium. Alhoewel deze ogen al ver ontwikkeld waren, waren ze nog niet volmaakt. De lenzen lagen niet gelijk ten opzichte van elkaar. De lenzen werden afzonderlijk van elkaar ontwikkeld tijdens de groei en zorgden zo voor onvolmaakte coördinatie. De reden waarom er weinig ogen zijn gevonden bij trilobieten uit het Cambrium komt doordat de oculaire structuur niet vast bleef zitten nadat de trilobiet dood was gegaan. Dit systeem verdween aan het einde van het Cambrium, waarschijnlijk door pedomorfose. Dit zorgde ervoor dat de volwassen trilobieten de oogeigenschappen van de juvenielen behielden. Deze larvenogen leken in veel manieren op kleine schizochroale ogen. In de loop der tijd zijn deze lenzen groter geworden.

Lenzen die gevonden zijn uit het Cambrium waren altijd dun en biconcaaf, maar de lenzen van sommige trilobieten uit het Ordovicium, voornamelijk diegene met een dikkere cuticula, hadden de vorm van een lang prisma, met een afgeplatte buitenkant en een bolle binnenkant; toch hebben deze lenzen eenzelfde brandpuntsafstand als bij de biconcave lenzen. Elke lens is opgebouwd uit een enkel kristal van calciet.

Schizochroale ogen komen alleen voor bij een orde Phacopida (Ordovicium – Devoon). Deze ogen zijn uniek en komen bij geen andere nu nog levende groep voor. Bij deze schizochroale ogen zijn de lenzen groter en gescheiden door een interstituele materie (sclera), bestaande uit dezelfde structuur als de rest van de cuticula. De reden waarom deze ogen zo groot waren lag waarschijnlijk aan het feit dat er een korte oculaire capsule onder lag, geplaatst op een platte laag zenuwcellen. Dit zorgde voor een redelijk simpel oog maar met een hoge visuele waarde en de mogelijkheid om gezichtsvelden te laten overlappen. Bij zulke ogen was het mogelijk om een beeld waar te nemen van 360°. Om deze redenen kwamen deze typen ogen voornamelijk voor bij trilobieten die leefden bij zwak licht.

Fossielen van trilobieten zijn wereldwijd terug te vinden. Regelmatig worden niet eerder ontdekte soorten gevonden, waardoor de taxonomische indeling lastig is en regelmatig tot controverses leidt. De snelle evolutie van de trilobieten helpt geologen bij ouderdomsbepalingen van gesteenten waarin trilobietfossielen gevonden worden. In Nederland zijn veel trilobieten uit het Ordovicium als zwerfsteen uit Skandinavië te vinden in het noordelijkste deel van de Hondsrug in Groningen. Fossielen uit latere perioden zijn onder andere te vinden in de Ardennen en de Eifel.

Waarom de trilobieten zijn uitgestorven is niet helemaal duidelijk. Waarschijnlijk heeft de komst van de eerste haaien en andere roofvissen hierbij een belangrijke rol gespeeld, omdat de trilobieten voor hen een rijke bron van voedsel waren. Maar dat kan niet de enige reden zijn geweest omdat de uitsterving al veel eerder tot stand kwam. De grootste diversiteit onder de trilobieten bereikte een hoogtepunt tijdens de overgang van het Cambrium naar het Ordovicium. Tijdens het Ordovicium, Siluur en Devoon nam de variatie in soorten steeds verder af. Aan het eind van het Devoon was de proetidatrilobiet de enige nog levende orde. Tijdens de massa-extinctie aan het eind van het Perm stierf ook deze groep trilobieten uit.